COMPETENCIA DESARROLLAR
- Compara y describe la mitosis y la meiosis, deduce su importancia genética para los seres vivos en términos de transmisión de características hereditarias.
ESTIMADO ESTUDIANTE: Realizar una lectura comprensiva y un resumen en el cuaderno de registro del siguiente texto
MEIOSIS
Meiosis es una de las
formas de la reproducción celular. Este proceso se realiza en las glándulas
sexuales para la producción de gametos. Es un
proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n)
experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células
haploides (n). En los organismos con reproduccion sexual tiene
importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos).1Este
proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas
primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis
II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
Visión general de la meiosis. En la interfase se
duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas
homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de
entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada
cromátida migra hacia un polo. El resultado son 4 células hijas haploides (n).
Durante la meiosis
los miembros de cada par homólogo de cromosomas se
emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma
una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se
produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Posteriormente se
produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la
placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración de n cromosomas
a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional
es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de
cada especie. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada
cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas.
Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación delADN). La maduración de las
células hijas dará lugar a los gametos.
HISTORIA DE LA MEIOSIS
La meiosis fue
descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los
huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez
en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910)
en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la primera
división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se
dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que
cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las
cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas.
Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual
ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la
meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta
1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que
eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide
en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En
1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945)
observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta,
proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la
meiosis.
Meiosis y ciclo vital
La reproducción sexual se caracteriza
por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide, por lo que se deduce que, en un ciclo vital
sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos
organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual
se multiplican por mitosis y son
diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de
gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina,
denominadaes permatogénesis,
conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que
entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis
femenina, llamada ovogénesis, genera un
solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que
asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada
división meiótica. Al final de la primera división meiótica se retiene un
núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y por
último degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se
convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma,
un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y
los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se
realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede
directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso
algunos hongos y algas)
permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su
vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan
para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al
estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se
encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se
caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generación esporófita, y una etapa
haploide multicelular, a la que se llama generación gametófita. Las
células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas
haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un
gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis.
Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para
formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir
un esporofito diploide multicelular.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a
la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se
divide en tres fases:
§ Fase G1: caracterizada por
el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias
celulares.
§ Fase S :se replica el
material genético, es decir, el ADN se replica dando
origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que
hasta el momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98%
del ADN, el 2% restante queda sin replicar.
§ Fase G2: la célula continúa
aumentando su biomasa.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una
célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera
diversidad genética.
Profase I
La Profase I de la
primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
§ Leptonema
La primera etapa de Profase I es la
etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales
comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma
tiene un elemento
axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual
se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo
unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es
diploide 2n.
§ Cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a
acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión)
y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre
que prefieren loscitogenetistas),
donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así
cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura
observable solo con el microscopio electrónico, llamadacomplejo
sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en
algunas especies pueden ser alargadas.
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además el eje proteico central pasa a
formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura
proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno
central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está
implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el
apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además durante el zigoteno concluye
la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
§ Paquinema
Una vez que los cromosomas homólogos
están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes
se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas
homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética
resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la
descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada
por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de
diámetro llamada nódulo de
recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una
pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de
reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
§ Diplonema
Los cromosomas continúan condensándose
hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma.
Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha
producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio
de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas
homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir
una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos
sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso
de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de
latencia se le denomina dictioteno.
§ Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del
diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas.
El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado
por la rotura de la membrana nuclear.
Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de
la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
§ Anotaciones de la
Profase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras
del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al
microscopio. Las cromatidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda
su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El huso cromático aparece totalmente
desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus
centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los quiasmas se separan de forma
uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con
lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la
célula, junto con la ayuda deproteínas motoras. Ya que cada cromosoma
homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado.
En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno
se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de
cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada
meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un
polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada
polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad
del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas.
Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una
membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se
desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que
se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en
las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas).
Después suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no
ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre
las células pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis.
Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la
recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células
hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente
una cromatida.
Profase II
§ Profase Temprana
Comienza a desaparecer la envoltura
nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de
cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
§ Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortándose y
engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos, que se han desplazado a
los polos de la célula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los
cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano
ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con
facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro
(tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase
mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II
Las cromátidas se separan en sus
centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la
Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se
separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica.
Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de
cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan
las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se
alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la
citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de
nuevo los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha
producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro
núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula
resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación
genética tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y
paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en
los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN.
"EL EXITO DEPENDE DE LA ACTITUD QUE TENGAMOS EN LA MENTE"
Elaboró:
Mg. MARTÍN MORENO ARCINIEGAS
Docente
Institución Educativa Técnica Ciudad Arkalá
Secretaría de educación de Ibagué (Tolima)
"EDUCACIÓN PARA EL NUEVO MILENIO"
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